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水稻的一生從育秧、插稻開始,到進入生長期抽穗、揚花直到成熟,從春種一粒到秋收萬顆經歷了漫長的生長過程。成熟后再收割、脫粒、去雜、晾曬,最后從水稻變成大米,變成我們餐桌上不可缺少的食物。
(一)水稻的生長發育過程:
水稻的一生在栽培學上是指從種子萌動開始到新種子成熟為止。
營養生長期、生殖生長期(包括:營養生長期和生殖生長期并進期、生殖生長期)。
1、營養生長期
(1)幼苗期:從稻種萌動開始至3葉期。
(2)分蘗期:從4葉長出開始萌發分蘗直到拔節為止。
(3)返青期:秧苗移栽后,由于根系損傷,有一個地上部生長停滯和萌發新根的過程,約需7d左右才恢復正常生長,這段時間稱返青期,也稱緩苗期。
(4)有效分蘗期:一般認為水稻進入拔節期具有4片葉的分蘗為有效分蘗。而有效分蘗臨界期為品種主莖總葉片數減去地上總伸長節間數的葉齡期,即N-n,N為主莖主葉片數,n為伸長節間數,如雜交稻17片葉,伸長節間數為5個,17-5=12,即主莖第12片葉出生前后為有效分蘗期。
(5)無效分蘗期:水稻進入拔節期前后和以后所形成的分蘗,葉片數≤2葉1心為無效分蘗。
2、生殖生長期
生殖生長期:是結實器官的生長,包括稻穗的分化形成和開花結實,分長穗期和結實期。
實際上從稻穗分化到抽穗是營養生長和生殖生長并進時期,抽穗后基本上是生殖生長期。
長穗期從穗分化開始到抽穗止,一般需要30d左右,生產上也常稱拔節長穗期。
結實期從出穗開花到谷粒成熟,又可分為開花期、乳熟期、蠟熟期(黃熟期)和完熟期,大約30d左右。
(二)水稻器官的建成:
1、種子(seed)發芽與幼苗生長
(1)谷粒的結構
(2)稻種的萌發
休眠狀態:大部分秈稻無明顯休眠期;部分粳稻如早粳有不太長的休眠期,約為1~4周。打破水稻休眠,可以在非封閉的條件下用50℃左右溫度把種谷加熱4~5天。種谷直接暴露受熱是無害的。但當種谷密閉阻止失水時,受熱時間延長便可能死亡。
成熟度:成熟度高,發芽率高。開花后的第7天,胚的分化基本完成,具有一定的發芽能力。開花后的14天,發芽率明顯提高。至蠟熟期就具備完全的發芽能力。
貯藏條件:含水率秈稻<13%、粳稻<14%,貯藏至次年發芽率和發芽勢正常;貯藏2~3年,發芽率>50~60%。
時間:安全含水率以下,存放在玻璃干燥器中,3年仍有很高的發芽率。3~4℃,含水率8~9%,保存10~15年。
稻種萌發需要的適宜環境條件
1)足夠的水分:吸水量為本身風干重的25%開始萌發,40%正常發芽。要達到足夠的種子含水量,浸種時間因浸種溫度不同而異。當水溫在30℃時約35h,水溫20℃時約60h以上,水溫10℃時約70h,所以早、中稻浸種時氣溫、水溫都低需浸3d,遲播的中稻因氣溫水溫升高浸種2d即可,晚稻氣溫水溫都高,浸1~2d,但要注意勤換水。
2)適宜的溫度:發芽的最低溫度為10℃(粳),12℃(秈),最適溫度為28~35℃,最高溫度為40℃。
高溫破胸:將吸足水的種子放在35~38℃的溫水中持續20h左右,即可破胸(露白)
適溫催根:當種谷開始破胸,降到30℃左右進行催根。
保溫催芽:當80%以上的胚根突破種皮時,將溫度降至25℃左右并淋透水分進行催芽。當芽長達半粒谷,根長達1粒谷長時,即可攤涼凍芽,并保持濕潤。
3)充足的氧氣:稻種萌發和幼苗生長,還要有充足的氧氣。
(2)根的生長
水稻播種后,其種子根向下生長,當第一片完全葉長出后,開始生長不定根,也稱節根,最先從芽鞘節上長出的5條不定根稱芽鞘節根,即所謂的“雞爪根”。隨后在地表下部各分蘗節即根節,由下向上長出不定根(節根)。整個根系的生長按照發根節位可分為上位節根和下位節根,它們的發生均遵循與葉齡N-3的規律。下位節根是水稻分蘗期功能根系,其根數和根長隨分蘗數的增加而增加,并開始向縱深生長。上位節根發生在拔節期前后,是后三葉決定產量的主要功能根系。整個根系的生長到抽穗期達到高峰。
(3)葉(Leaf)的生長
葉的生長來自于莖的生長點頂端分生組織,在種子萌發過程中按互生的順序分化出葉原基,隨后葉原基逐漸伸長。首先是葉片的伸長,然后是葉鞘的伸長,當葉片伸長達8~10mm時,卷筒狀的葉片基部出現缺痕,此后在此缺痕處分化出葉舌和葉耳。
(4)分蘗
葉、蘗同伸現象:母莖第n葉出現時,正是(n-3)葉位的分蘗出現期。從主莖上發生的分蘗為一級分蘗,從一級分蘗上發生的分蘗為二級分蘗,依次類推
有效分蘗和無效分蘗
1)有效分蘗:在拔節時≥4葉期(3葉1心)的分蘗。
2)無效分蘗:在拔節時< 3葉期(2葉1心)的分蘗。
(5)莖(culm)的生長
莖的初期生長則由于頂端分生組織的活動形成新的莖節和葉子。從穗分化開始到結束,莖頂端分生組織退化。則后期的生長靠居間分生組織,當莖的各個節間進行居間生長,開始伸長達1~2cm時,稱為拔節。所以水稻莖的生長是由頂端生長開始經居間生長結束的。
2、稻穗的發育
丁穎將稻穗的發育劃分為八個時期,其中前四期為幼穗形成期(生殖器官形成期),后四期為孕穗期(生殖細胞發育期)。
(1)第一苞分化期
幼穗開始分化時,首先在生長錐基部,劍葉原基的對面分化出環狀突起,即為第一苞原基。第一苞分化穗頸節,其上部就是穗軸,所以第一苞分化期又稱穗頸節分化期,是生殖生長的起點。
第一苞分化有兩個明顯特征:
葉原基分化是在前一葉葉原基遮住了生長點之后才開始發生,而第一苞原基是在劍葉原基還沒有遮著生長點時就分化形成;
苞原基在生長期初期與生長錐中軸的夾角為一鈍角;而葉原基小,一般為銳角。
(2)一次枝梗原基分化期
當第一苞原基增大后,在生長錐基部繼續分化新的橫紋,即為第二苞、第三苞原基。這些苞的出現,標志一次枝梗原基分化開始。
接著在這些苞的腋部生出新的圓錐形突起,這些突起就是第一次枝梗原基。一次枝梗原基分化的順序是由下而上,逐漸向生長錐頂端進行的,當分化達到生長錐頂端時,在苞著生處開始長出白色的苞毛,至此第一次枝梗原基分化結束。
(3)二次枝梗及穎花原基分化期
二次枝梗原基分化
次枝梗原基分化結束時,位于生長錐頂端最遲分化的一次枝梗原基生長最快,并在它的基部又分化出苞,在苞的腋部分化出小突起,即為二次枝梗原基。接著,下一個一次枝梗原基也逐漸由下而上在苞腋中分化出二次枝梗原基。依此類推。這時幼穗長0.5~1.0mm,全部被苞毛覆蓋
(4)雌雄蕊形成期
穗上部發育最快的穎花原基,在其內穎和外穎內又出現一些小突起,即雌雄蕊原基,它們擠在一起,為內穎和外穎所包圍,顯微鏡觀察似一窩雞蛋。這種分化由穗上部的穎花穗下部的穎花推進。當穗最下部的二次枝梗上的穎花陸續分化完畢時,全穗最高穎花數已定。
隨后,穗軸、枝梗開始迅速伸長,內外穎也伸長而相互合攏,雄蕊分化出花藥和花絲,雌蕊分化出柱頭、花柱和子房。至此,穗部各器官全部分化完畢,幼穗雛形已經形成,全穗長5~0mm。此后,幼穗發育由分化形成期轉入生殖細胞形成期,即孕穗期。
(5)花粉母細胞形成期
內外穎合攏后不久,雄蕊的花藥分化為4室,此時將花藥取出加以鏡檢,便可見到體積較大而不規則的花粉母細胞,同時雌蕊原基頂端出現柱頭突起。此時劍葉正處在抽出過程中,穎花長度接近2mm,約為最終長度的1/4,幼穗長1.5~4.0cm。
(6)花粉母細胞減數分裂期
花粉母細胞經過連續2次的細胞分裂(第1 次為減數分裂,后一次為有絲分裂),形成4個具有12條染色體的子細胞,稱為四分體。所有四分體子細胞的染色體數都比母細胞減少一半。此時幼穗伸長最為迅速,一般穗長由3~4cm伸長到10cm以上。穎花長達最終長度的一半,花藥變為黃綠色。
從外觀形態上看,當劍葉葉枕在伸出過程中與其下一葉葉枕平齊時,為減數分裂盛期,此時對環境條件反應十分敏感,是決定穎花能否健全發育及谷粒容積大小的關鍵時期。
(7)花粉內容物充實期
穎花長達最終長的85%左右時,四分體分散成為單核花粉粒。
不久,體積迅速增大,同時形成外壁和發芽孔,花粉內容物不斷充實。隨著花粉內容物的充實,單核經過分裂,形成一個生殖核和一個營養核,稱二核花粉粒。此時穎殼葉綠素開始增加,柱頭出現羽狀突起。
(8)花粉完成期
抽穗前1~2d,花粉內容物充滿,花粉內的生殖核又分裂成2個精核,加上一個營養核,稱為三核花粉粒,至此花粉的發育全部完成,即將抽穗開花。此時,內外穎葉綠素大量增加,花絲迅速伸長,花粉內淀粉含量增多,花藥呈黃色。
內容來源于:植物科學最前沿微信公眾號,圖文作者為華中農大徐才國教授,向徐老先生致敬,此次轉載僅用于科普與分享,如有侵權,聯系刪除。